1低温胁迫对植物的损伤

　　被动适应寒冻胁迫的植物，形态结构很有特点，突出表现是：叶片较小,栅栏组织发达，细胞壁衍化成角质 层，具蜡质、木质、栓质、表皮毛和特殊气孔等附属结构，这些附属结构以及木质部间的导管组织能阻止水分子 和冰的扩散运动；主动适应寒冻胁迫的植物，通常能被诱导产生抗寒冻防卫反应,如：改变酶系统和植物激素 调控系统的表达,修饰膜脂组成、提高能降低相变温度的不饱和脂肪酸的含量，增加细胞壁上可抑制冰晶生长 速率、提高熔点的阿拉伯木葡聚糖，增加与细胞信号识别有关的表在糖蛋白，增强微管在低温下的稳定性，提 高细胞内_些抗寒冻物质如糖类（蔗糖、葡萄糖、海藻糖等）、多元醇、内铵盐/甜菜碱、脯氨酸、多胺、自由氨基 酸、可溶性蛋白质或亲水性多肽以及脱落酸等的含量。抗寒冻分子含有（多）羟基，可结合水分子、抑制细胞 内水分减少，进而稳定低温胁迫下大分子物质和生物膜的结构0。

　　但植物对寒冻的适应性受多种因素影响，几乎所有的生命活动都会不同程度地因低温胁迫而发生紊乱、 失调甚至死亡。与热激胁迫所引起的蛋白质变性和折叠受阻不同,0°C以上低温胁迫对冷敏感植物的损伤首 先是改变了磷脂双层膜的膜相，尤其是改变了质膜的空间构象和物理状态。膜相的改变可显著抑制细胞膜正 常功能的发挥，而构象的改变则强烈影响膜的稳定性，使蛋白质从膜上解离,并发生膜融合。植物冻害的机理 主要是结冰伤害、引起蛋白质损伤的巯基(一SH)假说和对膜的伤害。胞间结冰比胞内结冰对植物的伤害更 大，主要原因是：（1)导致原生质过度脱水，使蛋白质变性或原生质发生不可逆的凝胶化；（2)冰晶对细胞的机 械损伤；（3)解冻过快对细胞的重大损伤。冻害的症状往往明显,但冷害则不然，损伤程度除取决于低温外， 还取决于低温的维持时间。低温胁迫对植物体造成损伤的直接表现是叶片呈水渍状或果实上出现斑点，这些 生理受损组织往往易受病原微生物的侵染或造成局部坏死。引起冷害的低温胁迫在植株整个生长发育过程中均能导致不利影响，结果是苗弱、植株生长迟缓、萎蔫、黄化、局部坏死、坐果率低、产量降低和品质下降等。 此外,冷害还引起植物群体生长发育的不均一性，因而，对机械收获十分不利0。

　　2影响植物抗寒性的因素

　　植物抗寒性是植物对低温环境长期适应而形成的一种遗传特性。植物抗寒基因表达与外界环境条件 (包括微地形、小气候、土壤肥力状况）和植物发育的内源节奏、生理状况有密切关系。保证植物抗寒性充分 表达的适宜条件，对提高植物抗寒性有重要意义。

　　2.1气象因素

    2.1.1温度

　　低温是重要的环境刺激信号。不同植物抗寒锻炼的温度有差异，但1〇°C以下的低温通常即能诱导进入, 温带植物最适宜的诱导温度大多在2°C左右。抗寒遗传性的充分表达也需要在持续低温中锻炼一定时间，锻 炼温度低，所需时间短，反之，则延长。Timmis等建立了温度对花旗松（Pseudotsuga menziesii)苗木抗寒锻炼和 脱锻炼影响的数学模型，抗寒锻炼模型中每个时间段植物的抗寒性是低温积温的函数，由计算温度低于 4. 4C的时间（以小时计）获得,而在春季脱锻炼模型中则与热量积温有关，在2-23°C间呈线性关系4。Repo 等建立了欧洲赤松（Pinus sylvestris)抗寒性的多个数学模型，认为同一温度既可引起抗寒锻炼,也可造成脱锻 炼，主要取决于当时的抗寒性是否高于或低于由温度确定的其抗寒性固定水平S。

　　2.1.2光周期

　　短曰照在诱导植物抗寒性增强方面具有非常重要的作用。单一低温条件固然能诱导植物抗寒基因的表 达，但所获得的抗寒性远远不及低温+短日照的效应。对杜鹃（Rhododendron simsii)品种进行低温锻炼时发 现，低温(5°C)和短日照（8 h)可诱导出最强的抗寒性,而低温+长日照（18 h)所诱导的抗寒性很弱10。但对 欧洲赤松的研究发现，温度和光周期对松苗不同器官芽、茎、针叶和根的影响不是累加性的，而是存在交互作 用；抗寒锻炼阶段不同，随着植株抗寒锻炼能力的增强，某些器官呈现加性特性，有的则没有63。

　　2.1.3 水分

　　冷害引起植物表面水渍状的时间不等，由几小时至几天，主要取决于植物种类和温度，同时，植物体水分 状况和光照条件间接影响到冷害的程度。越冬植物在秋季和初冬的抗寒锻炼过程中，最明显的适应性变化之 -是植株地上部含水量降低，尤其是自由水含量的降低。对冬季禾本科植物的测试表明，地上部含水量保持 在65%左右最适宜抗寒锻炼，能诱导最大的抗寒性,但含水量过低会因影响植株正常生长而不利于抗寒性提 高。同时，植物在干旱条件下比在潮湿条件下更耐寒。很多试验表明，干旱和冷冻锻炼都可诱导植物抗寒性 增强。

　　2.2植物自身因素

    2.2.1植物的遗传学基础

　　植物对低温胁迫的敏感程度与其起源地密切相关。多数热带起源的植物较温带起源的植物对低温寒冻 敏感得多，乡土植物的抗寒性通常强于引种的植物。但后一问题比较复杂，与引种方向（水平的经纬度和垂 直的海拔变化）的温度变化有关，也与光周期变化引起的封顶早晚、历史分布区赋予植物种本身的适应潜质 等其它诸多因素有关。此外，同一植物种的不同品种抗寒冻能力可能会差异很大，而野生种的抗寒冻能力通 常强于其栽培品种。这些关系，仍不断被新的试验研究所证实和拓展,在农林业生产实践中有广泛应用。 2.2.2植物的生长时期植物有着抗寒性发育的内在节律。植物活跃生长与抗寒基因表达相矛盾。不同抗寒性的冬性作物品种， 秋播后生长锥细胞有丝分裂动态表现出明显差异，抗寒性强的品种比抗寒性弱的品种生长更缓慢，且细胞分 裂频率在秋季低温下逐渐降低,直至完全停止，从而使细胞的代谢活动转向与抗寒锻炼相适应的变化,抗寒基 因被激活而表达，使细胞耐寒性提高。相反，抗寒性弱的品种，由于秋季生长活动较旺,细胞内代谢活动不能 及时转向与抗寒锻炼相适应的改组，或者本身不存在抗寒基因，致使不能获得较强的抗寒性。木本植物在春天的新梢生长期，无论光照和温度条件如何符合抗寒锻炼要求，都不能充分诱导其抗寒性，但到了秋季的生 长末期，即使强迫处在长日照和高温下，其抗寒性也会发育到_定程度^。

　　2.2.3植物的发育水平

　　植物发育水平不同，抗寒性会有显著差异，但发育水平越低，抗寒性越易得到提高。这是由于植物在年幼 时容易改变它的遗传性状，因而，利用低温处理开始萌动的种子可以显著提高它们的抗寒性，而对其几近长成 的植株的处理效应则小很多。因此，黄瓜、番茄、水稻等的幼苗、愈伤组织、悬浮培养细胞是最常见的抗寒锻炼 对象。特别，用组织培养形成的愈伤组织进行抗寒锻炼有许多有利条件，如：比较容易控制组织的年龄、都是 薄壁细胞等，同时，又能基于同样的培养基。利用悬浮培养细胞进行抗寒性诱导也具有优越性，能够减少或排 除在整株植物上由于细胞和器官特异性所造成的干扰，而且环境条件能够人工控制，细胞所经受的试验处理 也都是均一的。