4.2荒漠植物竞争调节

　　竞争是生物有机体间最重要的相互作用类型之 一。在植物群落中竞争作用的存在及其在群落结构 塑造中的作用为生态学界普遍认可;然而，荒漠植物 间有没有竞争存在，却一直是生态学家们争议的论 题。Shreve1 40和Went1411曾提出荒漠植物间没有竞 争作用的论点。Grime1421和Keddy1 43等进一步认 为由于低胁迫的生境(营养充足、少捕食和灾害等） 支持大量的立地生物量，使资源需求量增加，从而导 致植物个体间的剧烈竞争。而在荒漠等胁迫生境 中，水分等非生物因子制约着植物的生长与繁衍，竞 争不扮演重要角色。但Grubb1441、Tilman145等人 持不同观点，他们认为:在胁迫生境中植物同样为有 限的资源展开剧烈竞争，尤其在干旱和贫瘠的土地 上，根系竞争十分激烈。近年来，在许多去除试验中 已发现了干旱地区植物之间存在竞争的一些证据。 比如，Friedman等1461观测到:荒漠中成体植株周围 的同种幼苗的出苗率低、死亡率高，而移去成体时幼 苗的生物量和存活率都有所增加。这些关于荒漠植 物间是否存在竞争的争论，实际上是从20世纪50 年代开始的有关种群调节的密度依赖学说和非密度 依赖学说之间论战的继续。对此问题之所以有这样 两种截然不同的观点，主要是不同的研究者考虑问 题的角度和尺度不同。Zhang等147对荒漠植物红 砂(Rea圆uria soongorica)空间分布格局的研究结 果表明，在较大尺度上，红砂在种子分布模式和水分 条件空间异质性的制约下呈聚集分布;而在较小的 尺度上，植物个体间激烈的水分竞争造成了红砂均 匀分布的空间格局。Fowler1451认为，从荒漠到中生 环境的水分梯度上，植物个体间竞争作用的相对强 度呈连续变化，随湿度的增加竞争作用增强。在干 旱条件下虽然竞争发生的频率很低，但仍然决定着 植物种群的密度和空间分布。另外，就生态学层次 而言，当植株间竞争激烈时，在种群水平上发生密度 依赖的死亡即自疏，同时在个体水平上表现为可塑 生长;而竞争作用较弱时，则只在个体水平上影响异 速生长的模式1481。所以说，对于荒漠植物间的竞争 作用我们不能以非此即彼的观点，断定其“有”或者 “无”，而是应该根据不同的研究对象（植物种）和不 同的生境条件进行具体分析，判断其在植物群落结 构塑造及个体生长中的相对重要性。对下一代的贡献。种内竞争导致每个个体资源摄入 量的减少，因而也就降低了个体大小和发育速率，减 少了体内能量的储存。这样一来，便造成存活率和 繁殖率的降低，而存活和繁殖结合决定着个体的生 产和输出，因此最终减少对后代的贡献。种内竞争 的一个特点是:个体间的竞争作用是相互的。作为 同一个物种的成员，它们有共同的基本特征，利用相 似的资源，在同一条件下有相同的反应。但在绝大 多数情况下，参与种内竞争的个体间影响、妨碍的程 度并非是相等的。因早萌发而生长强壮的幼苗可能 会遮阴后萌发的弱小幼苗。这种竞争作用的不平等 性，一方面可由个体间固有的遗传差异导致，另一方 面，不平等也可因个体所处微生境中的生态条件 (光、水分、养分)的差异而形成。这种后天形成的差 异是个体可塑生长对生境差异的反应，同时随着竞 争过程的进行，可进一步加大个体间的差异。

　　5结论与展望

　　虽然对植物生活史对策的研究近几十年来无论 是在经验上还是在理论上都得到迅速的发展，尤其 是伴随着对特有、资源和濒危物种的重视，人们在了 解这些物种系统发育、生活史特征及濒危机制的同 时，极大地刺激了对生活史对策的研究，丰富了植物 种群生态学。但是生活史研究仍存在不足:首先是 研究内容上，资源分配在多年生植物中权衡仍未被 有力证明，邻体效应与繁殖分配的关系在个体水平 上仍不明了，多年生植物在不同邻体效应和生境下 将采取何种繁殖对策目前尚无明确的结论;繁殖分 配与性分配之间的关系、引起花序结构上资源分配 差异的原因、各种繁殖对策（包括混合繁殖对策）中 繁殖分配异同(相互关系和进化优势)与维持机制等 问题仍有待于进一步的研究;种子大小的变异机制 以及生物学意义仍未得到令人满意的答复，更需分 子水平上的研究来解释其机理。在群落水平上种子 大小与萌发能力的关系不明确、萌发过程的时间扩 散方式报道甚少。因此，这些方面的研究工作急待 加强。这对每一位生态学者提出了挑战和提供了机遇。

　   前面已经讨论了 Grime和Pianka的生态适应 对策理论，两者间有共同点，也存在一些冲突。尽管 各自的支持者们均做了大量的实验工作来检验其正 确性，但如果两者均不能被接受，那么我们该走向何方？其答案既简单又复杂。简单的是我们应拥有第三种理论；而复杂的则是如何结合这两种理论或发展另一新的理论呢？