繁殖是任何生物繁衍后代、延续种族最基本的 行为和过程，体现了生物生存的价值。其繁殖的成 败决定其存亡，其繁殖的效率决定其兴衰。大多数 的植物种类都有通过种子或营养生长的方法进行繁 殖的能力。成功的生存与繁殖的最佳组合才使其在化优势。它不仅是种群形成、发展和进化的核心问 题之一，也是生物群落和生态系统演替的基础1211。 因此，早已引起生态学界的高度重视。而植物的繁 殖分配作为植物生活史中致关重要的特征，植物繁 殖对策（reproduction strategy)的主要成分，也已成 为生态学家十分关注的课题。影响植物繁殖分配的 诸多因子中，繁殖体大小与个体大小的关系被认为 是生活史理论中最基本的研究内容，也是种群生态 学研究中的热门领域1231。

　　研究植物生物量分配与生境、个体大小的关系 其目的就是揭示植物种群繁殖分配对变化环境的适 应。应用生物学的方法通过野外观察和室内的受控 实验来比较植物种群间、物种间在繁殖分配上的差 异，认识其繁殖对策在种群动态、群落演替中的作 用，寻求保护或防治的可能途径，因而除具有理论价 值外，更具广泛的应用前景。

　　繁殖时间是生活史特征的一个重要组分。繁殖 要利于生长前期积累的营养物质和分生组织，从而 大个体比小个体的种子产量高。由于繁殖对植物前 期生长的这种依赖性，植物在繁殖和生长之间的权 衡等同于早繁殖和晚繁殖之间的权衡。早期的高繁 殖率会降低其总的繁殖率，并会使植株体积变小。 对于短命植物而言，这种权衡关系起源于有限的分 生组织必须在繁殖和生长中分配。对于一年生植物 一旦花期开始，植物产生新分生组织的速度将降低， 从而导致繁殖力的减弱，生长的减慢，寿命缩短等。 为了达到最大的繁殖目的，一年生植物将在其生活 史中分配更多的能量给繁殖体而不是营养体也不 是储存，以产生更多的提高适合度的种子。

　　种子大小是又一个重要的繁殖特征。对植物的 繁殖努力来说，既可以生产少量的大种子也可以生 产大量的小种子，即种子输出存在大小与数量之间 的权衡。植物对资源的利用程度随植物大小、年龄 和一系列环境因子的变化而不同。植物对此的响应 是保持种子大小不变而改变种子输出数量，还是相 反的对策？表现型选择模型指出，对于一特定种群 都存在一个最优的种子体积。而且资源匮乏时减少 种子输出数量可以保证此种大小种子的存在1231。 体积过小的种子将无活力或适合度低，太大的种子 浪费母体的资源，同样会降低适合度。Lloyd1231提 出种子大小适合度曲线模型，指出最优的种子体积 是如果继续增加亲体的投资反而降低适合度。

　　种子的特征在多方面表现不同。事实上，不仅体积和萌发行为方面同样表现出不同。同一植物而 具不同萌发行为的种子称为萌发多型性，这是一种 常见现象。在一个多变的环境中，如果植株只产生 一种类型的种子，从而在好年份它将具有高的种子 产量，但在坏年份它的种子产量将很低，即使多年以 后其算术平均值较高，但几何平均值将会偏低，而恰 好是后者反应出了物种的适合度。相反植物能产生 两种(或两种以上)不同类型的种子，虽然在好年份 种子产量不会太高，但在坏年份种子产量也不会过 低，从而具有高的几何平均值，物种适合度也高。因 此可以认为具种子多型现象的物种比具单型种子的 物种具有高的适合度。

　　4植物生活史对策在荒漠植物研究中的应用

　　自然环境是变化的，荒漠则是一种典型的多变 环境。荒漠的特点是干旱少雨，温度、湿度和降水的 时间变异率大，空间分布的异质性程度高。这种严 酷多变的生境条件对植物的生长、生存极为不利;有 限的降水直接影响着一年生植物的生长、繁殖、初级 生产力以及物种的空间分布和丰富度等。然而长期 的生物进化过程也选择出了一些适应于在此生境中 生存的植物，并以此组成了虽然很稀疏但十分珍贵 的荒漠植被。按照进化生态学理论，一定的植物之 所以能在特定的生境中持续存在，是因为这些植物 通过自然选择在进化中形成了适应极端干旱环境的 生活史对策。荒漠中水分是影响植物生长与生存的 主要限制因子，荒漠植物的适应特征都与水资源(主 要指天然降水）的利用有关。以荒漠植物为研究对 象，分析荒漠植物的生活史，研究其生活史对策，可 以帮助我们阐明荒漠植物群落乃至整个荒漠生态系 统生物多样性形成与维持的内在机制，结合主要限 制性因子的分析，更易于揭示植物的生态适应对策 与进化机制。

　　4.1荒漠一年生植物种子萌发

　　一年生植物的种子可以采用两种方式逃避不利 的生存条件(空间上的和时间上的）。种子在空间上 的扩散即种子通过传播逃避不利的生存环境;种子 在时间上的扩散即种子推迟萌发以逃避不利的生长 季节1241。Eller1251等认为，荒漠植物的种子一般不 具有长距离的传播能力。因此，可以认为荒漠一年 生植物是依靠其种子在时间上的扩散能力，即种子荒漠一年生植物种子萌发行为的研究开始于 20世纪40年代Went的工作128 291，至今已倾注了 许多学者大量的工作精力和心血，目前为大家所普 遍接受的观点是种子萌发行为在荒漠一年生植物的 种群持续存在与种群动态中的关键作用|26~351。种 子萌发行为研究的一个重要问题是，具休眠行为的 物种其种子以何种方式休眠及如何打破休眠。自然 条件下，对应于每一次降水种子萌发要受到两个环 境因子的限制。首先是降水量，少的降水只能导致 很少量的种子萌发，多的降水可激活大量的种子萌 发12829 ;其次是降水时的温度条件，不适宜萌发温 度下的降水只能作为无效降水，不能激活种子使之 萌发1363'这些工作大部分集中于荒漠一年生植 物种子在一个生长季节中的最大萌发比例(或休眠 比例)及特定环境条件对种子萌发能力的影响。荒 漠气候条件是多变的，何时降水、降水量多少、降水 持续时间多长等都是不可预测的，是随机的。生长 季节中有了一次可导致种子萌发的降水之后，可能 持续着一个较长时间无降水的干燥期，这样，沙土中 将无足够的水分维持一年生植物完成生活史。所以 说，荒漠一年生植物种子的萌发强烈地响应于某一 次降水，即有活力的种子同时全部萌发，那么接下来 的干旱就可能导致全部个体的死亡。但如有种子休 眠，即一部分种子推迟萌发，则可以避免由于缺少后 继降水而导致的灭绝性死亡，增加繁殖成功率。这 样看来，荒漠一年生植物可以长期存在的原因是在 生长季也只能有一部分种子萌发，其余有活力的种 子则保存到下一个生长季或更久138。休眠虽然减 少了在适宜季节存活的种群大小，从而也就降低了 种子库中种子数量的增加，可是保证了不利生长季 节种群的延续，也就是说在不可预测的、严酷的生境 中避免了物种的灭绝。有关理论模型也证明1391，增 加环境的不确定性必将导致生长季节中一年生植物 种子自然休眠比例的增加，同时种群内的竞争行为 将增大种子休眠比例，而环境因子的可利用暗示将 会减少种子的休眠比例，这说明不确定环境条件中 一年生植物种子的休眠行为是必然的。因此，许多 关于荒漠一年生植物种萌发行为的研究也往往注重 于研究环境因子对种子萌发的影响和各物种(或种 群)每年的最大萌发比例（或休眠比例)[26~29’381，并 认为休眠是荒漠植物成功生存的主要原因。Ven able1241认为种子在空间上的扩散(种子传播)和种子 在时间上的扩散(种子在生长季节中的部分休眠)是互相补充的对策。