3.1种子的萌发对策

　　种子是开花植物进行有性繁殖的必然结果，也 是植物繁衍种族、扩展分布区域、增加遗传变异、提 高对多变环境适应能力的主要途径。因而，种子在 开花植物的生活史中不仅处于承上启下的关键阶 段，也为其适应异质的生境提供了丰富的遗传基础。 此外，种子能否顺利萌发是植物完成种群扩散、占领 新的分布区、通过有性繁殖达到更新种群的第一个 环节，因而也是极为关键的一环。所以，从20世纪 70年代以来，尤其是保护生物学兴起，生态学家和趣也就日趋浓厚。

　　种子的萌发是植物生活史研究的一个重要部 分，有关种子萌发过程的研究成为生活史对策研究 的一个重要内容。总的说来，人们在种子萌发方面 的研究主要致力于解决以下问题:首先，种子在什么 样的环境条件下萌发。这方面的研究涉及各种环境 因子对种子萌发过程的影响，包括水分、光照、温度 和空气等;另外还包括种子萌发特征对环境条件的 适应。其次，种子在什么时间萌发。一般说来，种子 的最适萌发时间往往是环境条件比较适合种子萌发 与幼苗生长的时间。

　　种子的萌发类型可以归为三类，即冒险型、机会 型、和稳定型。冒险型的一个主要特点是，萌发开始 后的很短时间内，绝大多数的种子萌发。Happer1151 指出，冬天休眠的种子，在单一环境因子（如土壤温 度的升高)的诱导下迅速破除休眠而萌发，是一种冒 险行为。因为尽管地温升高是春天到来的标志，但 暂时地温的升高后有可能有致命的霜冻。Freas1161 等也指出，在多变环境中，对单个环境因子的反应后 迅速萌发，很有可能导致地方性的灭绝。稳定型的 主要特点是萌发过程是持续的、稳定的。这种萌发 类型尽管能保证在任何一种环境中都有部分幼苗存 活，但也有相当一部分幼苗在环境突然恶化时死亡， 造成资源浪费。因而，稳定性的种子适合度并不高。 机会型的种子萌发是间歇的，两次萌发发生的中间 有一个长时间的静止。尽管机会型的种子萌发率并 不高，但它可以保留部分有活力的种子，等待合适的 萌发条件。Freas116等指出，在多变的环境中（荒 漠)，植物群落的成功建成取决于种子在合适的条件 下萌发，在不利的环境中休眠。Cohen1171指出，种子 萌发的异质性在时间上把萌发过程中可能的危险分 散开了。

　　3. 2繁殖对策

　　早在20世纪30年代，著名生物学家Fisher?在 他的代表作《自然选择的遗传理论》一书中对生物的 繁殖对策问题予以高度重视1181。此后，众多的生态 学家将繁殖对策作为生活史进化的重点来研究，试 图回答动植物在不同的环境条件下何时繁殖，产生 多少子代个体体内各部分间资源分配模式如何，繁 殖投入-获利如何等问题。植物繁殖对策的研究开 始于20世纪60年代末。当时由Harped 19201率先 将由MacArthur?从微观经济学中引入的分配理论政策一这一被人们称之为植物生活史进化的中心问 题的研究途径。物种的繁殖问题一直是进化生态学 的核心问题之一。繁殖对策是植物种群在特定生境 条件中的繁殖适应对策，是植物种群生态适应对策 的核心211。植物种群的繁殖分配从20世纪70年 代以来随着对繁殖对策和生活史对策的研究获得了 长足的发展。目前除了注意利用其具有的潜在价 值、扩展其应用范围外，植物生态学家与进化生物学 家则更注意其存在的适应意义，以及它的由来和未 来的发展趋势，从而有利于生命多样性的解释。因 此，对生物繁殖过程及其与生境的关系的研究已成 为种群生态学、保护生物学和恢复生态学中迅速发 展的具有广阔前景的领域。

　　植物对多变的环境可能演变出最佳的生殖对 策，以便对局部环境条件达到最佳的反应，而这种反 应主要体现在生活史特征或生殖方式的变异上115。 因此，适应性是生命有机体普遍存在的一个性质，并 可由自然选择过程加以解释，从而成为生活史进化 中最优化方法（optimization approach)的一个基本 前提，为优化理论的基本出发点171。自然选择塑造 了有机体的形态和行为，是我们探索地球上生物多 样性规律和原因的基础1151。优化理论（optimality theory)假定存在着这样一个优化指标，即最优生活 史(或者行为、结构等)可使这个指标达到最大值，这 可帮助我们理解和解释适应性产生的原因与选择力 量。

　　每一种生物在完成其生活史时都需要一定数量 的资源(能量和营养物质)，并在生活史的不同阶段 将这些有限的资源按一定的比例分配给不同功能的 器官。而繁殖分配(reproductive allocation)就是指 植物个体在一特定时间阶段内（如一个生长季节)用 于繁殖的净同化产物的比例。根据繁殖分配或性分 配(sex allocation)理论，个体在有限的资源条件下， 营养与繁殖功能间、雄性与雌性功能间在资源配置 上存在权衡(trade offs)现象122。植物在特定环境 条件下，可通过控制营养与繁殖功能、雄性与雌性功 能间的相对资源配置而提高适合度，并达到繁殖成 功。