Tab. 1 Some correlative features of R selection and selection项目r选择K选择气候多变，难以预测和不确定稳定，可预测，较确定死亡率常是灾难性的无一定规律性，非密度制约的比较具有规律性，密度制约的存活曲线属迪维(Deevey) C型，幼体存活率很低属迪维(Deevey) A、B型，幼体存活率高种群大小时间上变动大不稳定，通常低于环境容纳量K值,群落不时间上稳定，种群平衡，密度在K值临近，群落处于饱和状饱和，生态上真空，每年有再移植态，没有移植必要性种内种间斗争变动性大经常保持紧张选择有利于a.快速发育；.高rm值；提早生育;d.体型小；单次生 殖a缓慢发育；.高竞争力；c.生殖开始迟;d.体型大;e.多 次生殖寿命短，通常小于1年长，通常大于1年导致高生育力的高存活率的!?策略者是新生境的开拓者，但存活和发展常起的(常常是灾难性的)，而与种群密度无关。而K常要靠机会，也就是说它们善于利用小的和暂时的 生境，而这些生境往往是不稳定的和不可预测的。 所以在一定意义上，它们是机会主义者(opportun ist)很容易出现“突然的爆发和猛烈的破产”。在 这些生境中，种群的死亡率主要是由环境的变化引策略者是稳定环境的维护者，在一定意义上它们是 保守主义者（conservatism),但生存环境发生灾难 时很难迅速恢复，如果再有竞争者抑制，就可能趋向 灭绝。

　　r K对策的概念已经被广泛应用于杂草、害虫和拟寄生物，说明这些生物的进化对策。农田生态 系统是人类种植并进行喷药、施肥等活动的场所，要 成为这种系统的杂草或病虫害，就必须有较高的生 殖潜能和扩散能力，以便补偿耕作和人工杀灭的损 失，迅速侵入和占领这类系统。因此杂草和病虫害 一般都是r对策者。但其后的许多研究证明，r K 选择只是有机体自然选择的两个基本类型。实际 上，在同一地区同一生态条件下都能找到许多不同 的类型，大多数物种则是以一个、几个或大部分特征 居于这两个类型之间。因此，这两类选择只代表两 个极端，大量植物处于r K连续体的中间某一位置。 也就是生物界的种类存在着“r K策略连续系统”（ r K continuum of strategies)，这种思想也得到了大 量验证。有人认为环境的持续稳定与否是植物采取 何种选择的重要决定因素1131。我们应该清楚，I?选 择和K选择的原始表述是建立在忽略了年龄结构 的Logistic种群增长方程基础上的，一些重要的种 群统计学过程对生活史的影响没有包含在i?选择和 K选择的对比当中。

　　所有的实验都证明“生殖对策”是植物固定的遗 传属性，但是仅用两种选择还不能完全说明植物这 种适应特征，例如营养繁殖在一些情况下非常重要， 却未被考虑。

　　但是也有许多事例并不符合r K对策，英国生 态学家Grime1141在r选择和IK选择的基础上对生 活史的式样分类作了有益的扩充。他的选择式样分 类包括在资源丰富的临时生境中的选择称干扰型 (R);在资源丰富的可预测生境中的选择，称竞争型 (C);在资源胁迫生境中的选择称胁迫忍耐型（S)。 这3种生活史式样与3种可能的资源分配方式相一 致，R选择主要分配给生殖，C选择主要分配给生 长，S选择主要分配给维持。他提出的CSR三角形 是对植物生活史的三途径划分，比iVK二分法应用 更广一些。这种划分有两个轴，一个代表生境干扰 (或稳定性)，另一个代表生境的严峻度。三类生境 是:①低严峻度、低干扰水平;②低严峻度、高干扰水 平;③高严峻度、低干扰(高严峻度、高干扰的生境是 不能栖息的，例如活跃的火山和高移动性的沙丘)。 每一类生境都支持特定的生活史对策。低严峻度、 低干扰的生境有利于发展高竞争能力的生活史，即 C;低严峻度、高干扰的生境有利于具有高生殖力 的，这是杂草类具有的特征，可以称为杂草对策（IU deial strategy),即R高严峻度、低干扰生境，例如strategy),即S,它们多将资源分配于贮存而降低竞 争和生殖能力。

　　Grime1 14认为，限制植物生存与数量的外界条 件有二，即胁迫和干扰。它们在地表的强度具地区 差异并形成四种组合，其中强胁迫+强干扰处的植 物不能存活，另外三种组合类型的生境导致三种适 应方式。

　　(1)竞争者（C型，Competitors)适生在低胁迫 +低干扰生境，能大量吸收生产用资源，营养物质较 快用于营养结构的生长，个体高大，具强竞争力。

　　(2) 耐胁迫者（S型，Stress tolerators)能适应 高胁迫+低干扰的生境，包括4种类型:①极地-高 山环境中主要的植物具低光合率，生存依靠长期缓 慢的生长活动，大多进行营养繁殖，种子繁殖不稳 定;②干旱生境中的植物耐旱或避旱适应，生长较 慢;③荫蔽生境中的植物或提高对光的竞争力，或具 耐荫性(在形态上、生理上具有适应弱光的特征）④ 贫瘠生境中的植物能忍耐强酸性以及缺乏有效氮和 矿质元素的土壤，忍受有毒害物质。耐胁迫者总的 特点是生长慢，常有防御和减轻恶劣环境胁迫的各 种适应特征，共生现象较普遍，在优越有利环境中竞 争力差，并没有一致的共同的生活型。

　　(3)杂草型（R型，Ruderales)适生于低胁迫+ 高干扰的环境，即气候、土壤、水文等生态条件经常 变化不稳定。当本来对植物生长有利的环境常受到 能毁坏生活的(与死去的)有机体的干扰时，自然选 择有利于那些具快速生长能力的杂草型短命植物， 而竞争者和耐胁迫者在此却不能获益，如海滨和湖 边断续淹水地、沙地、动物和人践踏地以及荒漠中洼 地的植物。农田杂草则更为典型，它们快速完成生 活史，有高的种子生产率，花期早，成熟快，能适应所 在生境强烈干扰并具有利用有限生境资源的能力。 植物体内(养分)资源分配与前两型相反，即大部分 配给种子。

　　沙漠短命植物、沙漠地下芽植物、极地和高山的 一年生植物，许多苔藓植物是胁迫忍耐杂草型的例 子，胁迫忍耐杂草型（SR)出现在非生产性环境，干 扰水平中等，他们通常是一年生小型草本植物，或者 是由于资源胁迫生长时间短的短命多年生植物。

　　与r K连续体相比，Giime认为R型位于i?端， S型位于K端，二者数量皆向中间减少，C型则居连 续体中部，三类中间还有过渡类型，如图1所示。

　　从上面植物生殖对策的讨论中，可以明显地看死亡率通常与种群密度无关，种群内的个体常把较多 的能量用于生殖，而把较少的能量用于生长、代谢和 增强自身的竞争能力；生活在条件优越和可预测环 境中的种群，其死亡率大都由与密度相关的因素引 起，生物之间存在激烈的竞争，因此种群内的个体常 把更多的能量用于除生殖以外的其他活动。

　　3植物生活史对策研究内容

　　持续存在于任一生境中的任何有机体都被认为 是适应于所在生境的，生物有机体的进化过程表现 为物种适合度的提高。这样生物种群统计和进化论 的结合开创了生活史对策的研究。进化对植物生活 史特征的影响包括:植物何时繁殖，繁殖的频率如 何，种子多大，种子何时萌发，植株的生长过程如何， 何时死亡等。尽管看来这是一系列不同的表型特 征，但又都影响到繁殖和存活，因此也都联系于物种 的适合度。自然选择过程实际上是一种竞争过程。 由竞争而形成的特征，例如，个体大小、种内和种间 关系、选择优势以及繁衍格局等都可以作为不同策 略加以研究，这里所指的策略是表示生物对它所处 生存环境条件的不同适应方式。生物的各种策略是 物种在不同的生存环境下长期演化的结果。