摘要：植物种群生活史是指植物种群从种子萌发到种子形成所经历的全部过程，它包括植物种群生活周期各个 阶段(繁殖.种子.补充与生长）的生活史特征以及与同一生境内其他生物之间和环境的相互作用。而生活史对策 是生物在长期的自然选择下形成的.以各种生活史特征表现出来的适应对策，即由自然选择塑造的生物体外形和 习性。本文综述了国内外植物生活史对策的研究历史.进展和生活史对策的研究内容以及生活史对策理论在荒漠 植物研究中的应用。指出生活史研究仍存在不足:首先是研究内容上，资源分配在多年生植物中的权衡仍未被有 力证明，邻体效应与繁殖分配的关系在个体水平上仍不明了，多年生植物在不同邻体效应和生境下将采取何种繁 殖对策目前尚无明确的结论;繁殖分配与性分配之间的关系，引起花序结构上资源分配差异的原因，各种繁殖对策 中繁殖分配异同与维持机制等问题仍有待于进一步的研究；种子大小的变异机制以及生物学意义仍未得到令人满 意的答复，更需分子水平上的研究来解释其机理。在群落水平上种子大小与萌发能力的关系不明确，萌发过程的 时间扩散方式报道甚少。因此，这些方面的研究工作急待加强。

　　关键词:生活史;生态适应对策;繁殖对策

　　1 　生活史对策的定义

　　一般认为生活史(life history)与生活周期(lifecycle)含义相同, 都是指生物一生中(从配子形成到下一代配子形成)所经历的各个阶段。但也有人认为生活周期具有两个含义:①由受精卵开始到个体死亡之间经历的次序;②经过上述阶段, 一个生物体在一代配子生产与下一代配子生产之间凋谢。而生活史则为生活周期的重要特性, 特别是关于影响生存和繁殖的对策[ 1] 。由此可见, 生活周期和生活史两者虽都是指生物体从合子发育开始到个体成熟形成下一代合子所经历的整个阶段, 但前者只强调了这一过程以及构成这一过程的各个阶段的次序, 而后者似乎强调了生物体在这一过程中对生境的反应。

　　植物种群生活史就是指植物种群从种子萌发到种子形成所经历的全部过程, 它应包括植物种群生活周期各个阶段(繁殖、种子、补充与生长)的生活史特征(life history traits)以及与同一生境内其他生物之间的相互作用[ 2] 。而生活史对策就是生物在长期的自然选择下形成的、以各种生活史特征表现出 来的适应对策(adaptive strategy)，即由自然选择塑 造了生物体外形和习性131。由于在植物整个生长发 育阶段中，不同阶段个体进行光合作用的能力不同， 可利用的光合产物有限，因此生长、繁殖和防御等各 种功能对有限的资源始终存在着竞争问题，即有限 资源如何分配的问题，而植物必需权衡(trade offe) 这些功能间的资源分配|4~7。故资源分配的模式在 很大程度上反映了植物生活史特征181，而生活史对 策就是这种不同功能间权衡资源分配的综合结果。 而这种任何形式上的生活史性状之间的负相关关系 构成了生活史理论中有关约束条件的一个重要思 想一“不可兼顾”的概念，或称为“负耦联”或“权 衡”17。权衡可分为三种意义上的权衡，即生理权衡 (指直接竞争有机体内有限资源的两个或两个以上 功能之间的权衡）、微观进化权衡（指一个性状适合 度的增加必然与另一个性状适合度的减少相伴随) 和宏观进化权衡(指性状之间在独立的系统发育中 的相关变化)|7。

　　生活史对策的研究起始于20世纪40年代末至50年代初，生态学家已开始广泛地运用寿命表的方 法研究动物种群特定年龄个体的死亡率与生育率。 如Cole19对鸟类生殖率进化问题的研究，认为一次 繁殖在进化上优于多次繁殖。由于表型特征之间的 功能联系影响着物种的生态行为1101，通过表型特征 分析，尤其是功能形态学(functional morphology)的 分析，可为生活史对策的研究提供较多的证据1111， 故这些手段也就成为生活史对策研究的主要方法。 此外，就生活史的变化范围而言，植物的生活史变化 程度比其他生物界所发现的要大得多，而这种差异 为进化和生态的比较研究提供了丰富的材料121。因 此，生活史对策的研究已成为种群生态学、繁殖生态 学、进化生物学和保护生物学等领域研究的热点之一。

2生活史对策理论研究进展

    种群结构动态、生活史对策和种间关系构成植 物种群生态学研究的三个主要理论1121。种群结构 动态是指特定条件下种群数量和空间结构随种群密 度而变化的过程;生活史对策（life history strategy 或tactics)则为种群生活史各阶段特征(种子散布与 萌发、补充和生长、有性与无性繁殖)对特定生境的 综合适应式样，也称为生态对策(bionomic strategy, ecological strategy);种间关系指植物与生境内其他 生物之间的相互作用（interaction)及协同进化（coevolution)植物生活史对策的研究可以认为开始于1954 年的工作。Cold9认为有活力物种的繁殖潜力与该 物种的存活需求相联系，任何影响到繁殖潜力的生 活史特征都要受到自然的选择和纯粹行为上的或 形态上的特征一样，所有在种群中观察到的这些生 殖特征都被认为是适应的结果。

　　生态对策问题是近代生态学中受到普遍关注的 理论问题。1954年英国鸟类学家Lack在研究鸟 类生殖率进化问题时提出动物总是面对两种对立的 进化选择:一种是高生育力但无亲代抚育;一种是低 生育力但有亲代抚育1131。Cody通过鸟类在繁殖中 以及种内、种间竞争中能量消耗的测定，提出了物种 在竞争中取胜的最适能量分配|13。MacArthur发 展了以上各个理论，提出了 r K选择的自然选择理 论，从而推动了生活史研究从定性描述走向定量分 析的新阶段1131。1967年MacArthur和Wilson从物 种适应性出发推进了这个思想，他们认为，物种总是 面临两个相互对立的进化途径，各自只能选择其一 才能在竞争中生存下来|131。美国生态学家Pianka 将MacArthur和Wilson的r选择和K选择理论推 广到一切有机体把生态适应对策的思想表达得更 详细、更深入，并扩展到应用于所有的生物|131。他 比较了 r选择和K选择的有关特征(表1)。