摘 要:对37份南瓜种质资源主要农艺性状进行主成分分析和聚类分析。分析结果表明,南瓜种质27个农艺性状变异系数幅度为5.50%~69.44%,平均变异系数为26.86%,Shannon多样性信息指数平均值为1.667,老瓜纵径
Shannon多样性信息指数最高,为2.273;瓜面特征最低,为0.785。综合来看,数量性状多样性信息指数要高于质量性状;主成分分析结果显示,第1、第2、第3主成分的方差贡献率分别为20.89%、13.64%和10.28%,累积贡献率44.81%;聚类分析结果表明,可以将37份南瓜种质分为三大类,其中第1类1份材料,第2类也为1份材料,其余为第3类,共35份材料。
关键词:南瓜;种质资源;农艺性状;主成分分析;聚类分析
南瓜属(Cucurbita)是一个大族群,起源于中、南美洲[1],包括5个栽培种:中国南瓜(Cucurbita moschata)、美洲南瓜(C. pepo)、印度南瓜(C. maxima)、灰籽南瓜(C. mixta)和黑籽南瓜(C. ficifolia)。有研究表明,南瓜营养丰富,富含南瓜多糖、抗坏血酸、β-胡萝卜素等,同时保健药用价值高,具备显著降脂、降糖、防癌、抗癌等功效 [2,4]。据联合国粮农组织(FAO)数据统计显示,2011年世界南瓜种植面积约为177万 hm2,产量约2 430万 t。中国和印度均为南瓜属作物主产国,中国南瓜栽培面积约37万 hm2,位居世界第2位,仅次于印度(51万hm2);中国南瓜总产量约697万t,位居世界第1位。
植物遗传多样性的研究是种质资源创新和品种改良的基础,研究种质间的亲缘关系和系统分类具有重要意义。利用分子标记技术和同工酶分析对植物种质资源进行评价、鉴定和分类在南瓜属植物中已有报道[5~8],然而形态学水平的评价和鉴定仍是种质资源研究最古老、最直接、最简便的途径和方法,不可忽视。本试验以37份南瓜种质为材料,对其27个农艺性状进行观察记录和评价,采用主成分分析及聚类分析,为南瓜种质资源的收集、保存、鉴定、创新和开发利用提供科学依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
供试南瓜种质材料共37份,均由云南省农业科学院园艺作物研究所龙荣华老师提供,其编号、来源地见表1,除4份材料为商品种外,其余均为云南的地方资源。
1.2 试验方法
所有供试材料于2010年种植于云南省农业科学院热区生态农业研究所蔬菜研究基地。随机区组设计,每小区定植10株,3次重复。采用白色地膜覆盖栽培、滴管灌溉,单行种植、爬地栽培、自交授粉,常规栽培管理。试验数据观察记录参考《南瓜种质资源描述规范和数据标准》[9],每小区随机选取5株,共记录7个质量性状和20个数量性状。
1.3 数据处理与分析
质量性状依据《南瓜种质资源描述规范和数据标准》进行赋值(表2)。数量性状按照原始数值进行统计分析。对南瓜种质27个农艺性状赋值后,采用SAS 9.0软件对平均值、最小值、最大值、极差、标准差及变异系数等基本统计量进行分析。
在计算Shannon多样性信息指数之前,先对数量性状进行分级,共分为10级,1级<X-2s,10级>X+2s,中间每级间隔0.5s,X代表平均值,s代表标准差。Shannon多样性信息指数I=-■P■lnP■,其中,Pi代表1个农艺性状有s个不同类型,第i个类型个体数目在总个体数目中所占的比率。
1.4 主成分分析与聚类分析
对37份南瓜种质资源的27个形态学性状的数据进行标准化处理,采用SAS 9.0统计软件中的PRINCOMP过程进行主成分分析,再采用SAS 9.0软件中的类平均法(UPGMA)进行系统聚类分析。
2 结果与分析
2.1 南瓜种质农艺性状的基本统计量分析
37份南瓜种质的27个农艺性状基本统计量分析结果表明,不同种质之间变异较大,各性状在不同种质之间呈现不同程度的遗传多样性(表3)。27个性状中,瓜形变异系数最大,为69.44%,全生育期变异系数最小,仅为5.50%,平均变异系数为26.86%。
①植株性状 南瓜种质植株性状平均变异系数为21.38%。叶片宽8.10~36.30 cm,变异系数最大(32.65%);其次为第1雌花节位(30.46%)。
③果实性状 南瓜种质果实性状平均变异系数为32.82%,表明南瓜在果实性状方面多样性程度较高。参试材料瓜形共有8种,变异系数最大,为69.44%;其次为老瓜肉色,为49.37%;嫩瓜皮色变异系数最小,为12.10%。
②种子性状 南瓜种质性状平均变异系数为21.23%,变异程度较低,其中种皮色变异系数最大,为48.31%,包括白色、灰白、黄白、黄、黄褐及黑色6种;其次为种子宽度,为14.73%,种子长度和种形指数变异系数较小。
综上可知,果实性状平均变异系数(32.82%)明显高于植株性状(21.38%)和种子性状(21.23%),而后面二者之间差异不大。
2.2 南瓜种质农艺性状多样性比较分析
Shannon多样性信息指数作为反映种质间各性状变异的一个重要指标,其值越高,说明表型性状的多样性越丰富。由表3可知,37份南瓜种质的多样性信息指数平均值为1.667。7个质量性状中,瓜形的多样性信息指数最高(1.535),其次是果实横切面形状(1.319)、嫩瓜皮色(1.229)、老瓜肉色(1.216)、种皮色(1.208)、老瓜皮色(1.160),瓜面特征多样性信息指数最低(0.785)。20个数量性状中,老瓜纵径多样性信息指数最高(2.273),其次是老瓜横径(2.166)、老瓜肉厚(2.063)、叶柄粗(2.025)、叶柄长(2.023),第1雄花节位多样性信息指数最低(0.912)。总体来看,数量性状的平均Shannon多样性指数(1.828)显著高于质量性状(1.207),植株性状平均多样性信息指数(1.746)>种子性状(1.665)>果实性状(1.607)。
2.3 主成分分析
由表4可知,第1、第2、第3主成分的方差贡献率依次为20.89%、13.64%和10.28%,前3个主成分累积贡献率为44.81%,基本可概括这些性状的总信息。由表5可知,第1主成分对应的特征向量绝对值大的比较多且分布较平均,叶片长、叶片宽、叶柄长和叶柄粗的系数较大,依次为0.373 128、0.329 750、0.318 170、0.330 777,表明第1主成分主要反映植株叶片的数量性状,可认为是生长势因子;第2主成分表达式中,种子长度、宽度和种皮颜色的系数较大,分别为0.350 336、0.265 651和0.439 240,表明第2主成分主要反映的是种子性状,可以认为是种性因子;第3主成分表达式中,第1雌花节位、第1果实节位、老瓜纵径、瓜形、老瓜横切面形状的系数较大,表明第3主成分主要反映果实方面的性状,可以认为是果实因子。可见,运用形态学性状对南瓜种质进行分类时,可以先考虑植株叶片的相关性状,然后是种子性状,再是果实的相关性状。
2.4 性状聚类分析
由图1可知,在遗传距离大约1.20处,可以将37份南瓜种质分为3类:第1类为46号(黑籽南瓜),为云南特有,常用作砧木,与其余36份材料有较大的遗传距离,说明与其他材料的亲缘关系较远;第2类为24号,其特点是主蔓、叶柄、瓜梗较粗,叶片大且宽,老瓜肉橙黄色,种皮黄褐色;其余材料为第3类,它们之间的很多表型相似,亲缘关系比较相近。
在遗传距离约1.10处,第3类种质又可以分为3个亚类:第1亚类,包括CK、锦栗南瓜、15号、金祥1号、17号和中栗3号,共6份资源,共同特点是生育期较短,叶柄长中等,叶柄较细,单瓜质量较接近,扁圆形,老瓜皮色艳丽,为红色、橙红色或墨绿色,极具观赏价值。
第2亚类,包括1号和25号,两者农艺性状有很多相似之处,与其他种质主要区别在于果实纵径远远大于果实横径,属于长形中国南瓜。
第3亚类,包括2号、6号、23号、26号、27号、28号、30号、11号、38号、12号、4号、5号、10号、19号、22号、43号、35号、29号、31号、36号、47号、20号、16号、48号、3号、41号、37号,共27份资源,它们之间存在较多相似之处。共同特点是生育期较长,中晚熟,单瓜质量中等,老瓜皮色多数为棕黄色,瓜形基本为扁圆形、近圆形或椭圆形,种皮色多数为灰白或黄白色。
3 讨论与结论
云南南瓜种质资源相当丰富,类型多样,然而对云南南瓜种质的研究仍不够深入。通过形态学鉴定、主成分分析和聚类分析等方法,开展云南南瓜种质不同地方资源之间的遗传多样性研究,对云南南瓜起源和演化、资源合理利用以及新品种选育等研究具有重要意义[10,11]。
研究结果表明,27个农艺性状的平均变异系数为26.86%。27个农艺性状的Shannon多样性信息指数平均值为1.667,变化幅度为0.785~2.273。试验发现,变异系数最大的是瓜形,其Shannon多样性信息指数为1.535,低于平均水平,而多样性信息指数最大的老瓜纵径,其变异系数却为44.90%,并非最高,表明变异系数和Shannon多样性信息指数在反映种质遗传多样性的内涵是不同的。因此,为更加准确有效地反映种质资源之间的遗传变异,最好将二者结合起来分析。
对27个农艺性状的主成分分析结果表明,第1主成分反映植株叶片的性状,第2主成分反映种子性状,第3主成分主要反映果实性状,基本可以分别归纳为生长势因子、种性因子和果实因子。3个主成分的累积贡献率为44.81%,而生长势因子的贡献率最高,为20.89%,这与杜晓华等[3]的研究结果一致。
本研究聚类分析结果表明,37份南瓜种质可以分为三大类。前人研究认为,南瓜种质资源的分类可能与生态型或地域来源密切相关[8]。而本研究发现,材料1号和25号聚集为一类,其来源地却不相同,分别来源于楚雄和曲靖;而来源地相同的一些材料却未能按生态区域聚集在一起,类似的研究结果在茄子、西瓜等作物中也有报道[12,13],具体原因需进一步研究探讨。
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